jueves, 15 de diciembre de 2011

FOTOSINTESIS

Unidad 1: Tópicos de Ecología
Ecología: Es el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y abundancia de los organismos.

Los Niveles de organización que se incluyen en el concepto de ecología:
• Organismo
• Población
• Comunidad
• Ecosistema
• Bioma

En el nivel organismo, la ecología se preocupa de su ecofisiología, adaptaciones ecológicas, ecología evolutiva y ecología conductual. A nivel poblacional se preocupa del crecimiento poblacional, regulación poblacional, tablas de vida, estrategias de historia de vida, dispersión, migración, selección de hábitat, variación espacial y las interacciones que se pueden generar (depredación, parasitismos, etc.). La ecología de comunidades se preocupa de la biogeografía de Islas, diversidad especies, sucesión ecológica, estabilidad y perturbaciones de éstas. Ecología de Ecosistemas: flujo de energía, productividad y ciclos biogeoquímicos y por último, la Ecología Aplicada: La extinción, contaminación, organismos indicadores, conservación, control de plagas, máximo rendimiento sostenible, entre otras cosas.
Tipos de Nutrición

Las células deben suministrarse nutrientes de una u otra forma, para llevar a cabo las funciones que les son características.
Los animales y vegetales difieren en cuanto a los tipos de sustancias que necesitan del medio ambiente, los que serán utilizados como materiales para crecer, desarrollarse y reparar estructuras; además, de la energía para llevar a cabo las funciones vitales. Para esto, deben existir mecanismos para el suministro de energía y, también, para ser transformada en energía química almacena en los enlaces.

Dependiendo de la forma en que obtiene energía, los organismos se clasifican en:

1. Autótrofos
2. Heterótrofos


1. Nutrición autótrofa (la que llevan a cabo los organismos que producen su propio alimento). Los seres autótrofos son organismos capaces de sintetizar sustancias esenciales para su metabolismo a partir de sustancias inorgánicas. El término autótrofo procede del griego y significa "que se alimenta por sí mismo". Los organismos autótrofos producen su masa celular y materia orgánica, a partir del dióxido de carbono, que es inorgánico, como única fuente de carbono, usando la luz (Fotosintéticos) o sustancias químicas (Quimiosintéticos) como fuente de energía.
Estos a su vez pueden dividirse en:

Fotolitoautótrofos: Plantas y otros organismos que usan la fotosíntesis para producir su alimento.

Quimiolitotróficos: Son bacterias que utilizan la oxidación de compuestos inorgánicos como el anhídrido sulfuroso o compuestos ferrosos como fuente producción de energía.

2. Nutrición heterótrofa (la que llevan a cabo aquellos organismos que necesitan de otros para vivir). Los organismos heterótrofos (del griego "hetero", otro, desigual, diferente y "trofo", que se alimenta), en contraste con los autótrofos, son aquellos que deben alimentarse con las sustancias orgánicas sintetizadas por otros organismos, bien autótrofos o heterótrofos a su vez. Entre los organismos heterótrofos se encuentra multitud de animales, los hongos, y la mayoría de bacterias y protozoos.
Según el origen de la energía que utilizan los organismos heterótrofos, pueden dividirse en:

Fotoorganotrofos: estos organismos fijan la energía de la luz. Constituyen un grupo muy reducido de organismos que comprenden la bacteria purpúrea y familia de pseudomonadales. Sólo realizan la síntesis de energía en presencia de luz y en medios carentes de oxígeno.
Quimiorganotrofos: utilizan la energía química extraída directamente de la materia orgánica. A este grupo pertenecen todos los integrantes del reino animal, todos del reino de los hongos, gran parte de los moneras y de las arqueobacterias

Los seres heterótrofos dependen de los autótrofos ya que aprovechan su energía y materia que contienen para fabricar moléculas orgánicas complejas. Los heterótrofos obtienen la energía rompiendo las moléculas de los seres autótrofos que han comido. Incluso los animales carnívoros dependen de los seres autótrofos, porque la energía y su composición orgánica obtenida de sus presas proceden, en última instancia, de los seres autótrofos que comieron sus presas.

Los heterótrofos pueden ser de dos tipos fundamentalmente: Consumidores, o bien saprótrofos y descomponedores.

Fotosíntesis: Captación de Energía solar en moléculas de alimentos

La energía lumínica es capturada por los organismos fotosintéticos quienes la usan para formar carbohidratos y oxígeno libre a partir del dióxido de carbono y del agua, en una serie compleja de reacciones. En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos. La ecuación generalizada para este proceso es:

6CO2 + 6H2O + energía lumínica => C 6H 12 O 6 + 6O 2

Hace unos 200 años se demostró que se requiere luz para este proceso. La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz -o de las reacciones "lumínicas"- y una etapa enzimática, independiente de la luz.


Aproximaciones Experimentales:
En 1648, Van Helmont hizo un experimento que, que en pocas palabras, consistió en masar (poner en una balanza y medir sus Kg.) un sauce nuevo y la tierra en que se lo plantó, para luego comparar estas masas con aquellas que tenían el sauce y la tierra luego de 5 años de regarlo con agua pura (Fig. 1). Considerando la hipótesis de que las plantas aumentaban en masa por incorporación de materia del suelo, llamó la atención que la disminución de la masa de la tierra fue muchísimo menor que el incremento de la masa experimentado por la planta. ¿De dónde provenía el resto de la materia que incorporó la planta?

Fig. 1

Van Helmont supuso, equivocadamente, que provenía del agua. Hoy consta que las moléculas orgánicas de las plantas aparecen marcadas radiactivamente cuando se marca el carbono del anhídrido carbónico del aire, lo que significa que la fabricación de moléculas orgánicas, como la glucosa, usa como materia prima el carbono del aire. Decimos que éste es fijado en moléculas de glucosa.

Fig. 2
En 1772, J. Priestley observó que una vela encerrada en una campana de cristal no se apagaba si la acompañaba una planta (Fig. 2), siempre y cuando ésta estuviese iluminada; y que un ratón, en las mismas condiciones, no moría asfixiado. Concluyó que las plantas liberan el oxígeno, pero siempre y cuando reciban luz
¿De dónde proviene el oxígeno liberado por las plantas?

En experimentos en que se marcan, separadamente, el oxígeno del CO2 y el del H2O, se observa que la marca radioactiva sólo aparece en el O2 liberado cuando ha sido hecha en el agua, por lo que se concluye que los átomos de oxígeno que la planta libera como oxígeno molecular provienen de la molécula de agua.

Pigmentos Fotosintéticos
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por tanto, nos parecen negros. Otros solo absorben ciertas longitudes de onda y transmiten o reflejan las longitudes de onda que no absorben. Los pigmentos fotosintéticos son moléculas vegetales que absorben la energía solar y se ubican en las membranas tilacoidales de los cloroplastos en las plantas.
La clorofila (Fig. 3) es el pigmento más abundante en las plantas, absorbe la radiación correspondiente al violeta azul y al naranjo – rojo y refleja la radiación correspondiente al verde, razón por la cual las plantas se ven verdes.
Fig. 3: La clorofila es una molécula formada por 4 anillos porfirínicos (de carbono y nitrógeno) y un átomo de magnesio central. Existe la clorofila a y b en vegetales superiores, y en algas y bacteria existen otras clorofilas (c – d).

Fig. 4







Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos. En las hojas verdes su color está enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes al igual que las ficobilinas de algas rojas y cianobacterias. En algunos tejidos, sin embargo, como los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides. Lo mismo ocurre en la células foliares cuando dejan de sintetizar clorofila en otoño.
Cuando un pigmento absorbe un fotón o cuanto de luz, un electrón de la molécula de pigmento es lanzado a niveles superiores de energía y alcanza un estado excitado. Este estado de excitación puede mantenerse solo por periodos muy cortos, de alrededor de una millonésima de segundo o incluso menos. La energía de excitación puede:

• Disiparse como calor
• Reemitirse de inmediato como energía lumínica de mayor longitud de onda, fenómeno que se conoce como fluorescencia.
• Provocar una reacción química, como ocurre en la fotosíntesis.

Las membranas fotosintéticas: los tilacoides
Fig. 5


Dentro del cloroplasto, rodeando los tilacoides, hay una solución densa, el estroma que, al igual que la matriz de la mitocondria, difiere en su composición química de la del citoplasma. Las membranas de los tilacoides delimitan compartimientos internos interconectados que forman un espacio continuo. Este espacio tilacoide contiene una solución de composición también diferente.
Con el microscopio óptico, con el empleo de un gran aumento, es posible ver pequeñas manchas verdes dentro de los cloroplastos de las hojas. Los primeros microscopistas las llamaron grana. Con el microscopio electrónico puede verse que las granas son pilas de tilacoides.
Todos los tilacoides de un cloroplasto están orientados en forma paralela entre sí. Así, cuando el cloroplasto se desvía hacia la luz, orienta en forma simultánea sus millones de moléculas de pigmento como antenas electromagnéticas en miniatura y de este modo logra una recepción máxima.

Las etapas de la fotosíntesis

Hace unos 200 años se demostró que la fotosíntesis requiere luz. Hoy sabemos que en la fotosíntesis pueden distinguirse dos etapas: la etapa dependiente de luz, llamada reacciones “lumínicas”, y la etapa independiente de luz o “enzimática”, mal llamada reacciones oscuras. Los términos reacciones lumínicas y oscuras han creado mucha confusión, pues aunque las reacciones oscuras no requieren luz como tal, sino sólo los productos químicos de las reacciones lumínicas, pueden ocurrir tanto en la luz como en la oscuridad. Más aún, algunos estudios han mostrado que varias enzimas claves que controlan las reacciones independientes de luz, son reguladas indirectamente por la luz. Como resultado, en la actualidad se usan términos, que describen con más precisión los procesos que ocurren durante cada etapa de la fotosíntesis: Las reacciones dependientes de luz y las reacciones que fijan carbono.

A lo largo de estas etapas se producen reacciones de oxidoreducción:
Fig. 6

• En la primera etapa de la fotosíntesis, la de las reacciones dependientes de luz, la luz es absorbida por las moléculas de clorofila a, compactadas en las membranas tilacoidales. Los electrones de las moléculas de clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores y se mueven a lo largo de la membrana tilacoidal por una cadena de moléculas transportadoras de electrones hasta que llegan al aceptor final, el NADP+. El NADP+ se reduce al recibir dos electrones y un protón y forma NADPH. El transporte de electrones está acoplado al movimiento de protones desde el estroma hasta el interior del tilacoide. Cuando los protones retornan al estroma, impulsados por el gradiente de potencial electroquímico (Fig. 6), a través de canales específicos, se sintetiza ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). En esta primera etapa de la fotosíntesis, también se escinden (rompen) moléculas de agua, que suministran electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las moléculas de clorofila a. La escisión de las moléculas de agua produce oxígeno libre que se difunde hacia el exterior. La primera etapa puede resumirse de la siguiente manera:

Luz, clorofila, 12H2O + 12NADP+ +18ADP + 18 Pi → 6O2 + 12NADPH + 18 ATP.

• En las reacciones que fijan carbono, El ATP y El NADPH formados en la primera etapa reducen el carbono del CO2 a un azúcar simple, la glucosa (C6H12O6). Así, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y NADPH se transfiere a moléculas que transportan y almacenen energía en las células de las algas o las plantas. Como resultado de este proceso se forma un esqueleto de carbono a partir del cual puede construirse una variedad de moléculas orgánicas (Ej: Almodón y celulosa). La incorporación inicial de CO2 en compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono. Los pasos por los cuales se lleva a cabo tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Esta etapa puede resumirse como sigue:

12NADPH +18 ATP +6CO2 → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O

Fase Dependiente de Luz

Si resumiéramos el papel de la energía lumínica que desempeña en la fotosíntesis, podríamos afirmar lo siguiente:

• La energía lumínica destruye las moléculas de agua, con lo que los electrones e hidrógenos de ésta quedan a disposición de la célula, mientras que sus átomos de oxígeno se liberan como oxígeno molecular.
• La energía lumínica es absorbida por los átomos de los pigmentos, especialmente de la clorofila, con lo que sus electrones “saltan” a estados elevados de energía, pasando a otras moléculas que quedan como dadoras de electrones.
• La energía que liberan esos electrones se utiliza para fabricar ATP.

La ruptura de las moléculas de agua por efecto de la luz, se conoce como Fotólisis del agua. Las asociaciones entre pigmentos fotosintéticos y moléculas aceptoras /dadoras de electrones se conocen como Fotosistemas y se hallan incrustadas en las membranas tilacoidales.

Los electrones que han saltado desde un átomo de magnesio de la clorofila hacia estados de alta energía, en un Fotosistema llamado Fotosistema II, se devuelve a niveles bajos de energía, pasando por una cadena transportadora de electrones, a otro Fotosistema, llamado Fotosistema I, donde otra molécula de clorofila ha sido despojada de un electrón, por efecto de la luz. El paso de los electrones por la cadena transportadora genera ATP, de una forma explicada por la teoría quimiosmótica. Esta síntesis de ATP, se conoce como Fotofosforilación.

Los electrones que la clorofila cede en el Fotosistema II, son reemplazos por los electrones de agua, mientras que los que cede la clorofila en el Fotosistema I lo son, por los que vienen en la cadena transportadora desde el Fotosistema II. Los electrones que saltan desde la clorofila del Fotosistema I, pasan a moléculas que quedan convertidas en dadores de electrones. Ellas transfieren estos electrones, finalmente, a la molécula de NADP+ que, además, se unen a protones liberados por el agua, formándose NADPH.
La importancia biológica de este proceso, es la posibilidad de la célula de organizar grupos de enzimas en la superficie de los sistemas internos de membrana.
Precisando, el proceso comienza cuando las partículas de luz, los fotones, impactan a moléculas de clorofila y estimulan sus electrones, pasándolos a niveles de energía más altos, es decir, a órbitas más lejanas del núcleo atómico. Este evento, se describe a continuación en etapas:

1. El fotón impulsa un electrón hacia un nivel energético superior.
2. Cuando pasa un nivel más alto, el electrón absorbe la energía proporcionada por el fotón y queda activado.
3. En algunas sustancias, los electrones activados vuelven a sus niveles de energía originales, liberando la energía absorbida del fotón en forma de calor o luz roja. Esta emisión de luz visible, mientras la materia es activada por radiaciones de longitud onda corta, se denomina fluorescencia.
4. En otras sustancias como la clorofila el electrón activado abandona el átomo, dejándolo transformado en un Ion con carga positiva; esto es, precisamente, lo que ocurre en la fotosíntesis.

Fotosistemas

En las membranas de los Tilacoides, las moléculas pigmentarias se agrupan en unidades, llamadas Fotosistemas, que constan de varios centenares de moléculas de clorofila, carotenoides, citocromos y otros transportadores de electrones. Las moléculas de los fotosistemas al ser activadas, pasan de una a otra sus emisiones energéticas (Fig. 7).

Existen dos fotosistemas:

• El Fotosistema I contiene clorofila a, denominada p 700 porque la luz que mejor absorbe tiene una longitud de onda de 700 nanómetros
• El Fotosistema II posee otra forma especial de clorofila a P680, pues absorbe mayoritariamente esta longitud de onda.
Fig. 7

Todos los pigmentos fotosintéticos actúan como antenas que absorben energía lumínica y la transfieren hacia los centros de reacción constituidos por moléculas de P700 y P680. Así las moléculas de clorofila a resultan activadas e inician la transferencia de electrones a lo largo de una cadena transportadora de éstos. Durante el trayecto, los electrones ceden parte de la energía, energía que es utilizada para producir ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). Esta reacción ha sido llamada Fotofosforilación.

Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema II. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, parte de su energía se empaqueta en forma de ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario de electrones. Desde este aceptor son transferidos mediante otros transportadores de electrones al NADP+ para formar NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II.
El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía. Para generar una molécula de NADPH, deben ser lanzados dos electrones desde el Fotosistema II y dos del Fotosistema I. Se escinden dos moléculas de agua para formar protones y gas oxígeno, poniendo en disponibilidad los dos electrones de reemplazo necesarios para el Fotosistema II. Se regenera una molécula de agua en la formación de ATP.

Fase independiente de Luz o enzimática

Esta segunda etapa de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y consta de una serie de reacciones “termoquímicas”, en las cueles el ATP y el NADPH, son utilizados para reducir el CO2 a carbohidratos.
La fase oscura forma el Ciclo de Calvin. El CO2 absorbido por la planta, se combina con u azúcar de cinco carbonos (ribosa), el RuDP (di fosfato ribulosa), proceso denominado fijación del CO2. La molécula resultante, de seis carbonos, es inestable y se rompe para formar dos moléculas de PGA (Ácido fosfoglicérido), cada una de las cuales recibe un segundo fosfato (del ATP procedente de la fase luminosa), convirtiéndose en PGAP (ácido difosfoglicerido).
Estas moléculas son reducidas luego a PGAL (aldehído fosfoglicérido) por el NADPH generado en las reacciones luminosas, liberándose un grupo fosfato. Algunas moléculas de PGAL reconstruyen el RuDP necesario para comenzar el ciclo de Calvin.
Las restantes moléculas de PGAL abandonan el ciclo y sirven de base para la síntesis de glucosa y otros hidratos de carbono.
La ecuación general para la serie de reacciones requeridas para la síntesis de la glucosa es:

6 RuBP + 6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12H+ + 6H2O → 6RuBP + glucosa + 18Pi + 18ADP + 12NADP+


Fig. 8


FACTORES QUE AFECTAN LA TASA FOTOSINTÉTICA.-

I. FACTORES INTERNOS:
a. Estructura de la hoja: influye en la cantidad de anhídrido carbónico que llega a los cloroplastos; incluyen tamaño, posición y número de estomas, tamaño de los espacios intercelulares.

b. Productos de la fotosíntesis: al aumentar los productos en las células de la hoja, disminuye la tasa fotosintética por un proceso químico llamado inhibición por producto.

c. Protoplasma o Citoplasma: si el protoplasma carece de agua se deshidrata y la fotosíntesis disminuye, también cuando las reacciones enzimáticas están alteradas.

II FACTORES EXTERNOS

a. Temperatura: si la intensidad luminosa es apropiada y el suministro de dióxido es normal, las plantas terrestres aumentan la tasa de Fotosíntesis con la temperatura hasta los 25º C. Sobre este valor desciende.

b. Luz: con temperatura y dióxido adecuados, la Fotosíntesis aumenta con la intensidad lumínica hasta un punto llamado intensidad luminosa óptima, luego disminuye.


c. Anhídrido carbónico: el CO2 difunde desde la atmósfera, en donde un 0,03 % corresponde a su concentración, a los espacios intercelulares y de allí a los cloroplastos.
El CO2 limita la tasa fotosintética, si aumenta su concentración aumenta la F., pero por corto tiempo. Luego, las plantas presentan daño por intoxicación, descendiendo.

d. Agua: es absorbida por los pelos radicales de las raíces, desde el suelo y conducida hacia las hojas por el xilema. Sólo el 1 o 2 % del agua absorbida es utilizada por la planta y el resto es evapotranspirado. La tasa fotosintética puede variar por pequeñas diferencias del contenido de agua.

e. Minerales: la falta de minerales, especialmente nitrógeno, magnesio o fierro, baja la tasa fotosintética por que son indispensables para la síntesis de clorofilas a y b. Si hay deficiencias de minerales, las hojas se tornan amarillas y opacas; esta anomalía se denomina clorosis.

Vocabulario:

Oxidación: Se refiere a la media reacción donde un átomo o un grupo de átomos pierden e-
Reducción: Se refiere a la media reacción donde un átomo o un grupo de átomos ganan e-
Agente Oxidante: Es la sustancia que se reduce (gana e-) provocando la oxidación.
Agente Reductor: Es la sustancia que se oxida (pierde e-) provocando la reducción.

martes, 13 de diciembre de 2011

EVOLUCION HUMANA

La variabilidad de los grupos humanos se explica a partir del análisis de grupos taxonómicos que le precedieron en el tiempo y que surgen de una línea evolutiva de los primates.

La clasificación de los organismos puede basarse en ancestros comunes. Si todos los subgrupos de un nivel taxonómico tienen un mismo ancestro, se denominan MONOFILÉTICOS; si provienen de varias líneas evolutivas, se llaman POLIFILÉTICOS. Por ejemplo, se cree que los mamíferos evolucionaron de tres grupos de reptiles del Triásico.

El actual sistema científico de clasificación se basa en el propuesto en 1735 por LINNEO. El reino concibe al philum en animales y división para vegetales; se subdividen en clases, que contienen a los orden que agrupan a varias familias, estos incluyen a los géneros. El género tiene a varias especies.

Los primeros representantes de la clase mamíferos surgieron hace 200 millones de años; eran carnívoros y semejantes a un ratón, de hábitos nocturnos y habitaban en un ambiente reptilezco. Hace 65 millones de años se originaron 3 grupos diferentes: los MONOTREMAS, los MARSUPIALES y los PLACENTARIOS. De este último grupo surgen los primates.

Los PRIMATES se caracterizan por tener orbitas oculares redondeadas, cinco dedos, pulgar oponible, las uñas dejan libre la zona táctil (característica que favoreció la motricidad fina)

Los primeros primates tenían tendencia de los ojos a una posición frontal y, por lo tanto, a una visión estereoscópica; tendencia a la posición erguida. El orden primates se divide en dos familias: prosimios (lemures, társidos y tupaideos), y primates superiores o antropoides (monos del viejo y nuevo mundo, homínidos).

Los HOMÍNIDOS agrupan a los antropomorfos o póngidos y al Hombre. Según L. S. Leakey de un fósil del Mioceno, denominado Dryopithecus o procónsul surgen dos líneas evolutivas: una dio origen a los póngidos y otra al Ramapithecus, un supuesto antepasado del hombre.

El Ramapithecus es un homínido que surgió entre unos 10 y 15 millones de años atrás. Su arcada dental era pequeña y ancha, se alimentaba de semillas , de estatura baja y con tendencia a la posición erecta. Pesaba entre 20 y 40 kilos, tenía gran capacidad para la braquiación, pero también descendía al suelo a buscar su alimento.

En el proceso de HOMINIZACIÓN existen 4 fases: la prehumana, representada por el género Australopithecus, la protohumana, representada por Homo habilis; la fase humana antigua, correspondiente a homo erectus; y la humana moderna, correspondiente a Homo sapiens. El proceso es lento a partir de su separación de la línea ancestral.
EL PROCESO EVOLUTIVO HUMANO
A la luz de nuestro conocimiento actual, podemos esbozar la posible historia evolutiva que culminó con la aparición de los homínidos y, finalmente, con nuestra propia aparición como especie.
A partir de pequeños mamíferos arborícolas representados por el pequeño Purgatorius considerado como el primer Primate, que sobrevivieron a la masiva extinción de especies del Jurásico, a finales del Mesozoico, surgirá el grupo nuevo de los Primates, que se extenderá por el Viejo Mundo y llegará, aún no sabemos muy bien cómo, hasta América del Sur. Serán animales fundamentalmente arborícolas y de dieta vegetariana.
A mediados del Cenozoico, hace unos 35 millones de años, se va a producir un cambio climático en África, una aridificación del clima, que va a dar lugar a un retroceso de las selvas - menos árboles-, que van a dejar paso a unos paisajes más abiertos, herbáceos, con árboles más pequeños diseminados por el territorio, las sabanas. Ante la pérdida de cobertura arbórea, los Primates se verán obligados a bajar al suelo, para desplazarse de un árbol a otro o para buscar alimentos, apareciendo individuos que se van a ir moviendo en el suelo cada vez con más soltura mientras otros van a seguir ligados a los árboles.
-11-
Al bajar al suelo se va a producir un cambio en la alimentación, apareciendo, por un lado, individuos que se alimentarán de raíces y semillas, alimentos más duros que les harán desarrollar una dentadura más potente, originándose la línea evolutiva de los parantropos y los australopitecos, de cráneos robustos por la especialización alimentaria; por otro lado surgirán otros homínidos que comenzarán a comer carne, tal vez primero carroña y restos dejados por los predadores, pero luego por caza directa y activa que dará otra línea de homínidos representado por Australopithecus africanus en primer lugar, y por el género Homo, a continuación.
El problema de los predadores debió ser muy importante para los primates que bajaban al suelo, donde eran más vulnerables, por lo que la capacidad de incorporarse sobre las patas traseras para ver mejor su entorno, y por tanto para ver venir a los predadores, debió ser una importante característica que otorgaría una mayor supervivencia a los individuos que lo hicieran, surgiendo el bipedismo que, por el estudio de las huellas de Laetoli de hace unos 3,5 millones de años, podemos decir que ya lo presentaba Australophitecus afarensis aún vegetariano, y después de él todos los demás homínidos.
El bipedismo dio, además, la posibilidad de tener las "manos" libres para poder manipular objetos, palos y piedras, adquiriendo entonces una enorme ventaja con respecto a otras especies competidoras de los primeros homínidos. La manipulación hace aumentar el tamaño cerebral, ya que se requiere mucha corteza motora y sensitiva, y esto permitirá desarrollar inteligencia, emociones y capacidad de hablar y comunicarse, a lo largo de un proceso iniciado en Homo habilis que concluirá con la aparición de nuestra especie, el Homo sapiens, que ha sido, en definitiva, la especie que ha terminado dominando nuestro planeta, y ha iniciado su expansión hacia otros planetas de nuestro entorno.
EL INICIO: LOS PRIMATES
Los pasos evolutivos explicados en la página anterior quedan puestos de manifiesto con el descubrimiento de fósiles de primates y homínidos que nos permiten reconstruir su aspecto y sus transformaciones, aunque hay partes aún oscuras en nuestra historia evolutiva.
Homínidos = Miembros de la línea evolutiva humana, Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus, y Homo (línea separada de la de los gorilas y chimpancés).
La primera prueba de la existencia de primates que se mueven por el suelo la tenemos en el Aegyptopithecus, una especie de mono que podía andar a cuatro patas en el suelo y que vivió en lo que hoy es Egipto hace unos 30 millones de años, cuando estaban desapareciendo las selvas que hasta entonces habían cubierto toda África.
En el período de hace entre 25 y 5 millones de años va a surgir una nueva línea evolutiva, la de los hominoideos, a partir de un antepasado común al que se ha llamado Procónsul, a partir del cual se van a diversificar los primates extendiéndose además por todo el Viejo Mundo (África, Europa y Asia), surgiendo los antepasados de los gibones, de los orangutanes, de los gorilas y chimpancés, y de la especie humana. De ese período comprendido entre los 25 y los 5 millones de años atrás sabemos muy poco respecto a nuestros antepasados, ya que hemos encontrado muy pocos fósiles, pero en ese período se produjo el afianzamiento de la línea que culminará con los homínidos
Hominoideos = Monos antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés) más la especie humana.
LA CONTINUACIÓN: LOS HOMÍNIDOS
El primer homínido como tal lo constituyen unos fósiles encontrados en Etiopía que se han atribuido a la especie Ardipithecus ramidus, algo parecido a un chimpancé que vivió hace unos 4,4 millones de años en zonas arboladas, alimentándose de hojas y frutos. Aunque no está del todo claro, este homínido, a medida que se fue aventurando a las zonas menos arboladas de sabana, debió terminar originando un nuevo tipo de homínidos, los Australopithecus cuyos primeros fósiles son de hace unos 4 millones de años, el Australopithecus anamensis, y que se alimentaban sobre todo de raíces y semillas del suelo, más duras que las hojas y frutos de los árboles, por lo que necesitó una dentadura mucho más desarrollada que Ardipithecus. A. anamensis se desarrolló para dar lugar a un pequeño homínido totalmente bípedo y que tal vez empezó a carroñear por los espacios abiertos de sabana, el Australopithecus afarensis.

-12-
Los Australopithecus se extendieron por toda el África oriental en los ecosistemas abiertos de sabana, a lo largo del Valle del Rift y por zonas adyacentes, diversificándose y originando aparentemente dos líneas evolutivas:
- una, la de los parantropos constituido por Paranthropus (Australopithecus) boisei y Paranthropus (Australopithecus) robustus, homínidos de gran tamaño, vegetarianos, que presentan un cráneo muy robusto, con huesos anchos que sujetaban una potente musculatura facial para masticar raíces y semillas muy duras

- y otra, la de Australopithecus africanus, más grácil, cazador y carnívoro, que representaría la línea de éxito que culminaría con la aparición de un nuevo tipo de homínidos, el género Homo, nuestro propio género, no sabemos si directamente, o a través de algún antepasado que aún no conocemos.

La principal característica de los primeros Homo, el Homo habilis, va a ser la capacidad de obtener utensilios manipulando ciertas materias primas; no está claro si este Homo fue el primero en hacerlo, o si los últimos Australopithecus africanus ya fabricaban herramientas, pero el cerebro de Homo habilis aumentó Neandertal emente, iniciando un proceso que acabará con nuestra aparición en escena.
Homo habilis fue un cazador de la sabana que nunca llegó a salir de África, especializándose cada vez más, originando una nueva especie, el grupo de Homo ergaster, que dará al Homo erectus, el cazador más eficaz y especializado surgido hasta ese momento; tal fue su éxito evolutivo que abandonó por primera vez el continente africano, llegando a Europa a través de Gibraltar y desde el Cáucaso, y extendiéndose por Asia, donde seguirá viviendo aún cuando haya desaparecido de África y de Europa. H. erectus fabricará utensilios más elaborados y conocerá el fuego como una ayuda más en su vida.
EL FINAL: LA ESPECIE HUMANA
Homo erectus evolucionará en África hacia una nueva especie que ha sido descrita del yacimiento burgalés de Atapuerca, el Homo antecessor, que surgió en África y pasó a Europa, siguiendo dos caminos evolutivos diferentes en ambos continentes:
- en Europa, en plena época glacial, dará lugar, a través de un homo intermedio, el Homo heidelbergensis, a una especie adaptada a una climatología muy adversa, fría, con una flora reducida y una fauna también muy adaptada, será el Homo neanderthalensis, el hombre de Neandertal, el primer humano verdadero, experto cazador que cuidaba a sus hijos y ancianos, enterraba a sus muertos y fue capaz de construir herramientas mucho más precisas
- en África, en un ambiente radicalmente diferente, surgirá otra especie, el Homo sapiens, nuestra especie, que en unos pocos miles de años se extenderá por todos los continentes, ocupando todos los ecosistemas y desplazando a las otras especies con que coexistió, tal vez a H. erectus en Asia, y a H. neanderthalensis en Europa, cuyo retroceso va a ir a la par que la expansión del H. sapiens, encontrándose precisamente en el sur de la península Ibérica los últimos reductos del hombre de Neandertal.

ESPECIACION

Cuando una población cambia su información genética por mutaciones, la combina por la reproducción sexual, y la selección natural favorece las nuevas combinaciones genéticas, con el tiempo esa población dejará de pertenecer a su especie y se convertirá en una especie nueva, lo que llamamos especiación. Este proceso es lento y gradual, según los darwinistas y neodarwinistas, o es rápido y brusco, según los "saltacionistas" del equilibrio puntuado.

La evolución de las especies se presenta en dos dimensiones: la evolución filética, que consiste en cambios graduales a través del tiempo, en una sola línea de descendientes; y la especiación que se produce cuando se divide en dos o más una línea de descendientes.

El concepto de especie se refiere a grupos naturales que se cruzan entre sí y se hallan aisladas reproductivamente de otros grupos. Es una unidad que intercambia alelos entre sus poblaciones, pero no puede traspasarlos a otras especies. Comparten un acervo común de genes. Si dos poblaciones de la misma especie dejan de cruzarse, producen razas, subespecies, variedades, y por último a especies diferentes. Todo esto en evoluciones de millones de años, lo que constituye la base de la especiación.

La evolución tiene como producto formar nuevas especies; que también se pueden producir artificialmente con técnicas de Biología Molecular.

La especiación se inicia con el aislamiento reproductivo, interrumpiendo el flujo génico. Luego ocurre la divergencia genética favoreciendo la selección natural.

1. especiación geográfica o alopátrida: se produce cuando una población con similar acervo genético queda separada por un accidente geográfico como ríos, mares, montañas o desiertos. Conduce a la formación de razas geográficas, de las que surgen otras especies. Primero se aíslan geográficamente, surgiendo divergencia genética; luego, cuando reanudan contacto se cruzan dando origen a organismos estériles o inviables. Con estas nuevas condiciones los dos grupos pueden coexistir en el mismo territorio sin intercambiar genes, evolucionando independientemente.

2. especiación simpátrida: son cambios genéticos en poblaciones que viven en una región geográfica, que divergen a especies diferentes porque surgen mecanismos de aislación reproductivo.

3. especiación parapátrida o por poliploidía: es un aumento del numero de cromosomas en un organismo de la población. Este no se reproduce con los seres de su grupo normales, sólo lo hace con otros que tengan su poliploidía. Este fenómeno se presenta mayoritariamente en animales y vegetales poco evolucionados




MECANISMOS DE AISLACIÓN REPRODUCTIVO.


El aislamiento reproductivo es fundamental para la divergencia genética, luego actúa la selección natural. Se establecen barreras biológicas previas a la formación del cigoto o aislamiento precigóticos, o posterior a la formación del cigoto o aislamiento poscigóticos.

1.- Aislamientos precigóticos: impiden el apareamiento entre distintas poblaciones o la formación de descendientes híbridos. Son de 5 tipos:

• aislamiento ecológico: poblaciones que viven en un mismo territorio, pero con hábitats diferentes. Ejemplo: algunos arbustos del género Ceanothus en california viven en un tipo de suelo y otro grupo en suelos más adversos de la misma zona.
• Aislamiento etológico: se produce cuando la atracción de machos y hembras es débil o no se produce. Los destellos de las luciérnagas, color del pavo real, canto de pájaros o croar de ranas son señales de apareamiento. Es muy fuerte en especiaciones simpátridas.
• Aislamiento temporal: se produce cuando el apareamiento de los animales o la floración de las plantas ocurren en estaciones distintas o en diferentes momentos del día. Existen las épocas de celo, controladas por temperatura o duración de la luz. La mariposa Colias philodice, de color amarillo muta a blanca, que es más resistente a las temperaturas bajas. No se reproducen entre ellas porque vuelan a diferentes horas del día.
• Aislamiento mecánico: ocurre cuando las estructuras reproductivas impiden la copulación de los animales o la transferencia de polen en vegetales. Existen formas florales atractivas a unas especies polinizadoras y a otras no.
• Aislamiento gamético: ocurre cuando los gametos no son compatibles. Este aislamiento es muy importante en organismos acuáticos que liberan los gametos en el agua, produciéndose la fecundación en el agua. Son muy importantes las feromonas, tanto para la sincronía de la ovulación y eyaculación, como en el reconocimiento específico de estos.

2.- Aislamientos poscigóticos: se producen en el cigoto híbrido interespecífico, por incompatibilidades anatómicas o fisiológicas que reducen la viabilidad o fertilidad de la descendencia híbrida. Son de 3 tipos:

• Inviabilidad de los híbridos: los cigotos híbridos no se desarrollan o bien no alcanzan la madurez sexual. Ejemplo el cruce de carnero y cabra produce fecundación, pero los embriones mueren en las primeras etapas de desarrollo.
• Esterilidad de los híbridos: los organismos híbridos no producen gametos funcionales, por alteración cromosómica en la formación de las células germinales. Ejemplo típico es la mula.
• Degradación de los híbridos: la descendencia de los híbridos presenta baja fertilidad. En el algodón, los descendientes F1 son fértiles, pero los híbridos F2 mueren.

TEORIAS EVOLUTIVAS Y PRUEBAS EVOLUTIVAS

LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS
Una vez que la vida surge sobre la Tierra la vida se nos plantea un nuevo interrogante: ¿cómo a partir de una sola célula han podido aparecer todas las especies tan diferentes que existen hoy día?. Es evidente que la contestación a esta pregunta ha variado mucho de la época en que se aceptaba la teoría de la generación espontánea a cuando esta teoría fue rechazada.
Teorías preevolutivas
Hasta el s. XIX se pensó que los seres vivos eran inmutables y que habían existido siempre de la misma manera, sin sufrir cambios, fijos, lo cual originó una corriente de ideas agrupadas bajo el término FIJISMO. G. Cuvier (1769-1832), estudiando una gran cantidad de fósiles dedujo que había especies que desaparecían, se extinguían, lo cual implicaba cambios que contradecían al fijismo; como él era fijista,
pensó que las especies aparecían sobre la Tierra y se mantenían durante mucho tiempo sin sufrir ningún cambio hasta que se producía una gran catástrofe que las hacía desaparecer, tras lo cual aparecían nuevas especies que volvían a desaparecer en otra catástrofe y así sucesivamente, surgiendo una variante de las ideas fijistas que constituyó el CATASTROFISMO.
TEORIAS EVOLUTIVAS
En la misma época, J.B. de Lamarck (1744-1829) estudiando también fósiles llegó a deducciones completamente opuestas al fijismo y que suscitaron gran controversia con Cuvier y la mayor parte de naturalistas de la época; según Lamarck las especies actuales provenían de especies primitivas, hoy extinguidas, que habrían sufrido modificaciones sucesivas; esta nueva idea recibió el nombre de EVOLUCIONISMO. Para Lamarck estas transformaciones se debían a que cuando cambiaban las condiciones ambientales, los seres vivos desarrollaban caracteres que les ayudaban a vivir mejor (ADAPTACIÓN AL MEDIO) y luego esos caracteres se transmitían a sus descendientes, apareciendo especies nuevas; es lo que llamaba la HERENCIA DE LOS CARACTERES ADQUIRIDOS.
A finales de siglo, C. Darwin (1809-1882) y A. Wallace (1823-1913) mejoraron las ideas lamarckistas, rechazando la herencia de los caracteres adquiridos e introduciendo los conceptos de VARIABILIDAD DE LAS POBLACIONES y SELECCIÓN NATURAL, que son algunas de las ideas más importantes del proceso evolutivo; la variabilidad nos explica que en una población perteneciente a una especie determinada hay una gran variedad de individuos diferentes, cada uno de los cuales se adapta de diferente manera a un ambiente determinado, de tal forma que unos se adaptan mejor (viven mejor) que otros, y esto repercute en la cantidad de descendientes que pueden tener, de forma que los que viven mejor tienen más descendientes, es decir, son seleccionados por la naturaleza para vivir y tener más hijos; esto lo podemos ver con el siguiente ejemplo:
Imaginemos que existe una especie de oso que tiene el pelo corto porque vive en un lugar cálido; entre los individuos de pelo corto también los hay que tienen el pelo largo y por lo tanto en ese medio cálido van a pasar mucho calor y van a estar en desventaja con respecto a los de pelo corto. Ahora bien, imaginemos que se produce un cambio climático, la temperatura se hace mucho más fría en cuestión de pocos años; este cambio ambiental va a provocar la desaparición de los osos de pelo corto, que morirán de frío, mientras que los de pelo largo que antes vivían mal se van a encontrar ahora con un ambiente al cual están mejor adaptados; al desaparecer los de pelo corto y quedar los de pelo largo lo que ha sucedido ha sido que los mejor adaptados a las nuevas condiciones han sido "seleccionados" por la naturaleza para seguir viviendo y reproducirse. Este proceso que permite prosperar a los mejor adaptados al tiempo que elimina a los inadaptados se llama SELECCIÓN NATURAL.
La selección natural, ayudada por otras fuerzas evolutivas tales como las MUTACIONES genéticas, provocan cambios graduales en los individuos que terminan por dar lugar a la aparición de nuevas especies, pudiendo desaparecer la especie de la que provienen (recuerda por ejemplo que el Homo sapiens actual proviene del Homo erectus que está extinguido). Este proceso de transformación gradual de una especie en otra nueva recibe el nombre de EVOLUCIÓN BIOLÓGICA o DARWINIANA.
Darwin y Wallace se encontraron con el problema de explicar por qué existía esa variedad de individuos y por qué había rasgos que sí se heredaban, ya que cuando publicaron sus obras no se conocían aún los trabajos de G. Mendel sobre la herencia de los caracteres.

Hoy en día la teoría más aceptada es el NEODARWINISMO o TEORIA SINTETICA propuesto por T. Dobzhanzky, que es la idea de evolución darwiniana vista a la luz de la genética, lo cual permite explicar que la variedad de individuos en una especie se debe a que poseen diferente información genética, y por eso se pueden heredar ciertos caracteres, ya que se transmiten a través de los genes de una generación a otra.
Algunos biólogos como Stephen Jay Gould, y, sobre todo, los paleontólogos suelen discrepar de las ideas neodarwinistas en el aspecto de la velocidad a la que se producen los cambios en las poblaciones que terminan dando lugar a especies nuevas; ellos, al estudiar los fósiles, lo que observan es que esos cambios parecen producirse mucho más deprisa de lo que indica el neodarwinismo y el evolucionismo en general: el registro fósil no nos habla de cambios graduales a lo largo de muchas generaciones, sino de cambios mucho más rápidos, en muy pocas generaciones, que convierten a unas especies en otras como respuesta a los cambios en el medio, es como si la evolución avanzara a saltos: es la denominada Teoría saltacionista, o teoría del equilibrio puntuado.

Cuando un ser vivo nace, desarrolla una serie de caracteres para los que posee información genética, y esos caracteres son modelados por el ambiente en el que vive.
Cualquier ser vivirá mejor o peor en el lugar en que le ha tocado vivir según los caracteres que haya desarrollado, así por ejemplo, si tiene una gruesa cubierta de pelo aguantará bien el frío, si tiene agilidad para subir a los árboles escapará de los predadores y si sabe nadar no se ahogará cuando tenga que cruzar un río; esta capacidad de vivir mejor o peor es lo que llamamos ADAPTACIÓN AL MEDIO: el que está mejor adaptado vive mejor, se alimenta bien, escapa de los predadores, vive más tiempo y todo esto hará que tenga más crías, y, por lo tanto, deje más descendientes a la siguiente generación que llevarán sus genes, es la SUPERVIVENCIA DEL MÁS APTO.
LOS SERES MEJOR ADAPTADOS A SU MEDIO DEJAN MÁS DESCENDIENTES A LA SIGUIENTE GENERACIÓN.
PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN
La evolución biológica es, posiblemente, el proceso más importante que afecta al conjunto de seres vivos que habitan en la Tierra, aunque este proceso no se de directamente sobre seres vivos determinados, ya que es un proceso que se prolonga mucho en el tiempo y tarda miles o millones de años en manifestarse; a pesar de ello, es un proceso imparable que comenzó con la aparición de la vida y desde entonces no ha perdido nada de vigor.
Podemos tener una mayor certeza de la existencia de este proceso en el pasado, ya que según lo que acabamos de ver, la evolución no se puede demostrar en la actualidad por su extremada lentitud; esta certeza, sin embargo, la podemos obtener a partir de una serie de hechos que nos van a probar su existencia.
Pruebas Biogeográficas
Las encontramos repartidas por todo el planeta, y consisten en la existencia de grupos de especies más o menos parecidas, emparentadas, que habitan lugares relacionados entre si por su proximidad, situación o características, por ejemplo, un conjunto de islas, donde cada especie del grupo se ha adaptado a unas condiciones concretas. La prueba evolutiva aparece porque todas esas especies próximas provienen de una única especie antepasada que originó a todas las demás a medida que pequeños grupos de individuos se adaptaban a las condiciones de un lugar concreto, que eran diferentes a las de otros lugares.
Son ejemplos característicos de esto los pinzones de las islas Galápagos que fueron estudiados por Darwin, los Drepanidos, aves de las islas Hawaii, o las grandes aves no voladoras distribuidas por el hemisferio sur, los ñandúes sudamericanos, las avestruces africanas, el pájaro elefante de Madagascar (extinguido), el casuario y el emú australianos o el moa gigante de Nueva Zelanda (también extinguido).
Pruebas Paleontológicas
El estudio de los fósiles nos da una idea muy directa de los cambios que sufrieron las especies al transformarse unas en otras; existen muchas series de fósiles de plantas y animales que nos permiten reconstruir cómo se fueron adaptando a las cambiantes condiciones del medio, como las series de erizos de los acantilados ingleses, el paso de reptiles a aves a través del Archaeopterix, o la evolución de los caballos para adaptarse a las grandes praderas abiertas por las que corrían.

Pruebas Anatómicas
Quizá son las que más información nos pueden aportar, porque son el reflejo directo de las adaptaciones al medio.
En muchos seres vivos existen órganos atrofiados, no funcionales, que aparecen en antepasados antiguos perfectamente funcionales, pero que con el transcurso de las generaciones dejaron de ser útiles; a estos órganos se les denomina ÓRGANOS VESTIGIALES.
Por otro lado, el estudio de la anatomía de distintas especies nos enseña que existen muchas que se parecen mucho, ya que son especies evolutivamente próximas, separadas por una diferente adaptación a medios distintos, es decir, que poseen órganos y estructuras orgánicas muy parecidas anatómicamente ya que tienen el mismo origen evolutivo, son lo que denominamos ÓRGANOS HOMÓLOGOS, como por ejemplo, la aleta de un delfín y el ala de un murciélago, son órganos con la misma estructura interna, pero uno es para nadar y otro para volar.


Al mismo tiempo, existen también especies muy separadas evolutivamente que se tienen que adaptar al mismo medio, y por lo tanto desarrollan estructuras similares, los llamados ÓRGANOS ANÁLOGOS, que son patrones anatómicos que han tenido éxito en un medio concreto y por eso varias especies lo imitan.

.Estos órganos que desempeñan la misma función, pero tienen una constitución anatómica diferente se llaman ÓRGANOS ANÁLOGOS, como el ala de un insecto y el ala de un ave que ya hemos visto, y representan un fenómeno llamado CONVERGENCIA ADAPTATIVA, por el cual los seres vivos repiten fórmulas y diseños que han tenido éxito

Si los órganos desempeñan funciones distintas pero tienen la misma anatomía interna se llaman ÓRGANOS HOMÓLOGOS, como son el ala de un ave o la aleta del delfín, y representan la DIVERGENCIA ADAPTATIVA, por la cual los seres vivos modelan sus órganos según su modo de vida, el ambiente en que están, etc.


Pruebas Embriológicas

Relacionadas con las pruebas anatómicas, el estudio de los embriones de los vertebrados nos da una interesante visión del desarrollo evolutivo de los grupos de animales, ya que las primeras fases de ese desarrollo son iguales para todos los vertebrados, siendo imposible diferenciarlos entre sí; sólo al ir avanzando el proceso cada grupo de vertebrados tendrá un embrión diferente al del resto, siendo tanto más parecidos cuanto más emparentadas estén las especies. Esto es lo que Haeckel resumió diciendo que la "ontogenia resume a la filogenia".

Pruebas Bioquímicas

Por último, las pruebas más recientes y las que mayores posibilidades presentan, consisten en comparar ciertas moléculas que aparecen en todos los seres vivos de tal manera que esas moléculas son tanto más parecidas cuanto menores diferencias evolutivas hay entre sus poseedores, y al revés; esto se ha hecho sobre todo con proteínas (por ejemplo proteínas de la sangre) y con ADN.

MICROEVOLUCIÓN Y MACROEVOLUCIÓN
A veces la selección natural actúa favoreciendo alelos que dan lugar a mayores cambios en las poblaciones, por lo que con el tiempo pueden surgir especies nuevas parecidas a las anteriores, lo que llamamos MICROEVOLUCIÓN, o grupos de seres vivos nuevos, completamente diferentes, pudiendo incluso extinguirse las especies anteriores, lo que llamamos MACROEVOLUCIÓN; todo depende de que las mutaciones originen alelos o genes nuevos, que impliquen la existencia de caracteres muy diferentes a los preexistentes, y que estos caracteres diferentes sean seleccionados por implicar una mejor adaptación al medio.