FOTOSINTESIS

Unidad 1: Tópicos de Ecología
Ecología: Es el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y abundancia de los organismos.

Los Niveles de organización que se incluyen en el concepto de ecología:
• Organismo
• Población
• Comunidad
• Ecosistema
• Bioma

En el nivel organismo, la ecología se preocupa de su ecofisiología, adaptaciones ecológicas, ecología evolutiva y ecología conductual. A nivel poblacional se preocupa del crecimiento poblacional, regulación poblacional, tablas de vida, estrategias de historia de vida, dispersión, migración, selección de hábitat, variación espacial y las interacciones que se pueden generar (depredación, parasitismos, etc.). La ecología de comunidades se preocupa de la biogeografía de Islas, diversidad especies, sucesión ecológica, estabilidad y perturbaciones de éstas. Ecología de Ecosistemas: flujo de energía, productividad y ciclos biogeoquímicos y por último, la Ecología Aplicada: La extinción, contaminación, organismos indicadores, conservación, control de plagas, máximo rendimiento sostenible, entre otras cosas.
Tipos de Nutrición

Las células deben suministrarse nutrientes de una u otra forma, para llevar a cabo las funciones que les son características.
Los animales y vegetales difieren en cuanto a los tipos de sustancias que necesitan del medio ambiente, los que serán utilizados como materiales para crecer, desarrollarse y reparar estructuras; además, de la energía para llevar a cabo las funciones vitales. Para esto, deben existir mecanismos para el suministro de energía y, también, para ser transformada en energía química almacena en los enlaces.

Dependiendo de la forma en que obtiene energía, los organismos se clasifican en:

1. Autótrofos
2. Heterótrofos


1. Nutrición autótrofa (la que llevan a cabo los organismos que producen su propio alimento). Los seres autótrofos son organismos capaces de sintetizar sustancias esenciales para su metabolismo a partir de sustancias inorgánicas. El término autótrofo procede del griego y significa "que se alimenta por sí mismo". Los organismos autótrofos producen su masa celular y materia orgánica, a partir del dióxido de carbono, que es inorgánico, como única fuente de carbono, usando la luz (Fotosintéticos) o sustancias químicas (Quimiosintéticos) como fuente de energía.
Estos a su vez pueden dividirse en:

• Fotolitoautótrofos: Plantas y otros organismos que usan la fotosíntesis para producir su alimento.

• Quimiolitotróficos: Son bacterias que utilizan la oxidación de compuestos inorgánicos como el anhídrido sulfuroso o compuestos ferrosos como fuente producción de energía.

2. Nutrición heterótrofa (la que llevan a cabo aquellos organismos que necesitan de otros para vivir). Los organismos heterótrofos (del griego "hetero", otro, desigual, diferente y "trofo", que se alimenta), en contraste con los autótrofos, son aquellos que deben alimentarse con las sustancias orgánicas sintetizadas por otros organismos, bien autótrofos o heterótrofos a su vez. Entre los organismos heterótrofos se encuentra multitud de animales, los hongos, y la mayoría de bacterias y protozoos.
Según el origen de la energía que utilizan los organismos heterótrofos, pueden dividirse en:

• Fotoorganotrofos: estos organismos fijan la energía de la luz. Constituyen un grupo muy reducido de organismos que comprenden la bacteria purpúrea y familia de pseudomonadales. Sólo realizan la síntesis de energía en presencia de luz y en medios carentes de oxígeno.
• Quimiorganotrofos: utilizan la energía química extraída directamente de la materia orgánica. A este grupo pertenecen todos los integrantes del reino animal, todos del reino de los hongos, gran parte de los moneras y de las arqueobacterias

Los seres heterótrofos dependen de los autótrofos ya que aprovechan su energía y materia que contienen para fabricar moléculas orgánicas complejas. Los heterótrofos obtienen la energía rompiendo las moléculas de los seres autótrofos que han comido. Incluso los animales carnívoros dependen de los seres autótrofos, porque la energía y su composición orgánica obtenida de sus presas proceden, en última instancia, de los seres autótrofos que comieron sus presas.

Los heterótrofos pueden ser de dos tipos fundamentalmente: Consumidores, o bien saprótrofos y descomponedores.

Fotosíntesis: Captación de Energía solar en moléculas de alimentos

La energía lumínica es capturada por los organismos fotosintéticos quienes la usan para formar carbohidratos y oxígeno libre a partir del dióxido de carbono y del agua, en una serie compleja de reacciones. En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos. La ecuación generalizada para este proceso es:

6CO2 + 6H2O + energía lumínica => C 6H 12 O 6 + 6O 2

Hace unos 200 años se demostró que se requiere luz para este proceso. La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz -o de las reacciones "lumínicas"- y una etapa enzimática, independiente de la luz.


Aproximaciones Experimentales:
En 1648, Van Helmont hizo un experimento que, que en pocas palabras, consistió en masar (poner en una balanza y medir sus Kg.) un sauce nuevo y la tierra en que se lo plantó, para luego comparar estas masas con aquellas que tenían el sauce y la tierra luego de 5 años de regarlo con agua pura (Fig. 1). Considerando la hipótesis de que las plantas aumentaban en masa por incorporación de materia del suelo, llamó la atención que la disminución de la masa de la tierra fue muchísimo menor que el incremento de la masa experimentado por la planta. ¿De dónde provenía el resto de la materia que incorporó la planta?

Fig. 1

Van Helmont supuso, equivocadamente, que provenía del agua. Hoy consta que las moléculas orgánicas de las plantas aparecen marcadas radiactivamente cuando se marca el carbono del anhídrido carbónico del aire, lo que significa que la fabricación de moléculas orgánicas, como la glucosa, usa como materia prima el carbono del aire. Decimos que éste es fijado en moléculas de glucosa.

Fig. 2
En 1772, J. Priestley observó que una vela encerrada en una campana de cristal no se apagaba si la acompañaba una planta (Fig. 2), siempre y cuando ésta estuviese iluminada; y que un ratón, en las mismas condiciones, no moría asfixiado. Concluyó que las plantas liberan el oxígeno, pero siempre y cuando reciban luz
¿De dónde proviene el oxígeno liberado por las plantas?

En experimentos en que se marcan, separadamente, el oxígeno del CO2 y el del H2O, se observa que la marca radioactiva sólo aparece en el O2 liberado cuando ha sido hecha en el agua, por lo que se concluye que los átomos de oxígeno que la planta libera como oxígeno molecular provienen de la molécula de agua.

Pigmentos Fotosintéticos
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por tanto, nos parecen negros. Otros solo absorben ciertas longitudes de onda y transmiten o reflejan las longitudes de onda que no absorben. Los pigmentos fotosintéticos son moléculas vegetales que absorben la energía solar y se ubican en las membranas tilacoidales de los cloroplastos en las plantas.
La clorofila (Fig. 3) es el pigmento más abundante en las plantas, absorbe la radiación correspondiente al violeta azul y al naranjo – rojo y refleja la radiación correspondiente al verde, razón por la cual las plantas se ven verdes.
Fig. 3: La clorofila es una molécula formada por 4 anillos porfirínicos (de carbono y nitrógeno) y un átomo de magnesio central. Existe la clorofila a y b en vegetales superiores, y en algas y bacteria existen otras clorofilas (c – d).

Fig. 4







Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos. En las hojas verdes su color está enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes al igual que las ficobilinas de algas rojas y cianobacterias. En algunos tejidos, sin embargo, como los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides. Lo mismo ocurre en la células foliares cuando dejan de sintetizar clorofila en otoño.
Cuando un pigmento absorbe un fotón o cuanto de luz, un electrón de la molécula de pigmento es lanzado a niveles superiores de energía y alcanza un estado excitado. Este estado de excitación puede mantenerse solo por periodos muy cortos, de alrededor de una millonésima de segundo o incluso menos. La energía de excitación puede:

• Disiparse como calor
• Reemitirse de inmediato como energía lumínica de mayor longitud de onda, fenómeno que se conoce como fluorescencia.
• Provocar una reacción química, como ocurre en la fotosíntesis.

Las membranas fotosintéticas: los tilacoides
Fig. 5


Dentro del cloroplasto, rodeando los tilacoides, hay una solución densa, el estroma que, al igual que la matriz de la mitocondria, difiere en su composición química de la del citoplasma. Las membranas de los tilacoides delimitan compartimientos internos interconectados que forman un espacio continuo. Este espacio tilacoide contiene una solución de composición también diferente.
Con el microscopio óptico, con el empleo de un gran aumento, es posible ver pequeñas manchas verdes dentro de los cloroplastos de las hojas. Los primeros microscopistas las llamaron grana. Con el microscopio electrónico puede verse que las granas son pilas de tilacoides.
Todos los tilacoides de un cloroplasto están orientados en forma paralela entre sí. Así, cuando el cloroplasto se desvía hacia la luz, orienta en forma simultánea sus millones de moléculas de pigmento como antenas electromagnéticas en miniatura y de este modo logra una recepción máxima.

Las etapas de la fotosíntesis

Hace unos 200 años se demostró que la fotosíntesis requiere luz. Hoy sabemos que en la fotosíntesis pueden distinguirse dos etapas: la etapa dependiente de luz, llamada reacciones “lumínicas”, y la etapa independiente de luz o “enzimática”, mal llamada reacciones oscuras. Los términos reacciones lumínicas y oscuras han creado mucha confusión, pues aunque las reacciones oscuras no requieren luz como tal, sino sólo los productos químicos de las reacciones lumínicas, pueden ocurrir tanto en la luz como en la oscuridad. Más aún, algunos estudios han mostrado que varias enzimas claves que controlan las reacciones independientes de luz, son reguladas indirectamente por la luz. Como resultado, en la actualidad se usan términos, que describen con más precisión los procesos que ocurren durante cada etapa de la fotosíntesis: Las reacciones dependientes de luz y las reacciones que fijan carbono.

A lo largo de estas etapas se producen reacciones de oxidoreducción:
Fig. 6

• En la primera etapa de la fotosíntesis, la de las reacciones dependientes de luz, la luz es absorbida por las moléculas de clorofila a, compactadas en las membranas tilacoidales. Los electrones de las moléculas de clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores y se mueven a lo largo de la membrana tilacoidal por una cadena de moléculas transportadoras de electrones hasta que llegan al aceptor final, el NADP+. El NADP+ se reduce al recibir dos electrones y un protón y forma NADPH. El transporte de electrones está acoplado al movimiento de protones desde el estroma hasta el interior del tilacoide. Cuando los protones retornan al estroma, impulsados por el gradiente de potencial electroquímico (Fig. 6), a través de canales específicos, se sintetiza ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). En esta primera etapa de la fotosíntesis, también se escinden (rompen) moléculas de agua, que suministran electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las moléculas de clorofila a. La escisión de las moléculas de agua produce oxígeno libre que se difunde hacia el exterior. La primera etapa puede resumirse de la siguiente manera:

Luz, clorofila, 12H2O + 12NADP+ +18ADP + 18 Pi → 6O2 + 12NADPH + 18 ATP.

• En las reacciones que fijan carbono, El ATP y El NADPH formados en la primera etapa reducen el carbono del CO2 a un azúcar simple, la glucosa (C6H12O6). Así, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y NADPH se transfiere a moléculas que transportan y almacenen energía en las células de las algas o las plantas. Como resultado de este proceso se forma un esqueleto de carbono a partir del cual puede construirse una variedad de moléculas orgánicas (Ej: Almodón y celulosa). La incorporación inicial de CO2 en compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono. Los pasos por los cuales se lleva a cabo tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Esta etapa puede resumirse como sigue:

12NADPH +18 ATP +6CO2 → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O

Fase Dependiente de Luz

Si resumiéramos el papel de la energía lumínica que desempeña en la fotosíntesis, podríamos afirmar lo siguiente:

• La energía lumínica destruye las moléculas de agua, con lo que los electrones e hidrógenos de ésta quedan a disposición de la célula, mientras que sus átomos de oxígeno se liberan como oxígeno molecular.
• La energía lumínica es absorbida por los átomos de los pigmentos, especialmente de la clorofila, con lo que sus electrones “saltan” a estados elevados de energía, pasando a otras moléculas que quedan como dadoras de electrones.
• La energía que liberan esos electrones se utiliza para fabricar ATP.

La ruptura de las moléculas de agua por efecto de la luz, se conoce como Fotólisis del agua. Las asociaciones entre pigmentos fotosintéticos y moléculas aceptoras /dadoras de electrones se conocen como Fotosistemas y se hallan incrustadas en las membranas tilacoidales.

Los electrones que han saltado desde un átomo de magnesio de la clorofila hacia estados de alta energía, en un Fotosistema llamado Fotosistema II, se devuelve a niveles bajos de energía, pasando por una cadena transportadora de electrones, a otro Fotosistema, llamado Fotosistema I, donde otra molécula de clorofila ha sido despojada de un electrón, por efecto de la luz. El paso de los electrones por la cadena transportadora genera ATP, de una forma explicada por la teoría quimiosmótica. Esta síntesis de ATP, se conoce como Fotofosforilación.

Los electrones que la clorofila cede en el Fotosistema II, son reemplazos por los electrones de agua, mientras que los que cede la clorofila en el Fotosistema I lo son, por los que vienen en la cadena transportadora desde el Fotosistema II. Los electrones que saltan desde la clorofila del Fotosistema I, pasan a moléculas que quedan convertidas en dadores de electrones. Ellas transfieren estos electrones, finalmente, a la molécula de NADP+ que, además, se unen a protones liberados por el agua, formándose NADPH.
La importancia biológica de este proceso, es la posibilidad de la célula de organizar grupos de enzimas en la superficie de los sistemas internos de membrana.
Precisando, el proceso comienza cuando las partículas de luz, los fotones, impactan a moléculas de clorofila y estimulan sus electrones, pasándolos a niveles de energía más altos, es decir, a órbitas más lejanas del núcleo atómico. Este evento, se describe a continuación en etapas:

1. El fotón impulsa un electrón hacia un nivel energético superior.
2. Cuando pasa un nivel más alto, el electrón absorbe la energía proporcionada por el fotón y queda activado.
3. En algunas sustancias, los electrones activados vuelven a sus niveles de energía originales, liberando la energía absorbida del fotón en forma de calor o luz roja. Esta emisión de luz visible, mientras la materia es activada por radiaciones de longitud onda corta, se denomina fluorescencia.
4. En otras sustancias como la clorofila el electrón activado abandona el átomo, dejándolo transformado en un Ion con carga positiva; esto es, precisamente, lo que ocurre en la fotosíntesis.

Fotosistemas

En las membranas de los Tilacoides, las moléculas pigmentarias se agrupan en unidades, llamadas Fotosistemas, que constan de varios centenares de moléculas de clorofila, carotenoides, citocromos y otros transportadores de electrones. Las moléculas de los fotosistemas al ser activadas, pasan de una a otra sus emisiones energéticas (Fig. 7).

Existen dos fotosistemas:

• El Fotosistema I contiene clorofila a, denominada p 700 porque la luz que mejor absorbe tiene una longitud de onda de 700 nanómetros
• El Fotosistema II posee otra forma especial de clorofila a P680, pues absorbe mayoritariamente esta longitud de onda.
Fig. 7

Todos los pigmentos fotosintéticos actúan como antenas que absorben energía lumínica y la transfieren hacia los centros de reacción constituidos por moléculas de P700 y P680. Así las moléculas de clorofila a resultan activadas e inician la transferencia de electrones a lo largo de una cadena transportadora de éstos. Durante el trayecto, los electrones ceden parte de la energía, energía que es utilizada para producir ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). Esta reacción ha sido llamada Fotofosforilación.

Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema II. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, parte de su energía se empaqueta en forma de ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario de electrones. Desde este aceptor son transferidos mediante otros transportadores de electrones al NADP+ para formar NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II.
El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía. Para generar una molécula de NADPH, deben ser lanzados dos electrones desde el Fotosistema II y dos del Fotosistema I. Se escinden dos moléculas de agua para formar protones y gas oxígeno, poniendo en disponibilidad los dos electrones de reemplazo necesarios para el Fotosistema II. Se regenera una molécula de agua en la formación de ATP.

Fase independiente de Luz o enzimática

Esta segunda etapa de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y consta de una serie de reacciones “termoquímicas”, en las cueles el ATP y el NADPH, son utilizados para reducir el CO2 a carbohidratos.
La fase oscura forma el Ciclo de Calvin. El CO2 absorbido por la planta, se combina con u azúcar de cinco carbonos (ribosa), el RuDP (di fosfato ribulosa), proceso denominado fijación del CO2. La molécula resultante, de seis carbonos, es inestable y se rompe para formar dos moléculas de PGA (Ácido fosfoglicérido), cada una de las cuales recibe un segundo fosfato (del ATP procedente de la fase luminosa), convirtiéndose en PGAP (ácido difosfoglicerido).
Estas moléculas son reducidas luego a PGAL (aldehído fosfoglicérido) por el NADPH generado en las reacciones luminosas, liberándose un grupo fosfato. Algunas moléculas de PGAL reconstruyen el RuDP necesario para comenzar el ciclo de Calvin.
Las restantes moléculas de PGAL abandonan el ciclo y sirven de base para la síntesis de glucosa y otros hidratos de carbono.
La ecuación general para la serie de reacciones requeridas para la síntesis de la glucosa es:

6 RuBP + 6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12H+ + 6H2O → 6RuBP + glucosa + 18Pi + 18ADP + 12NADP+


Fig. 8


FACTORES QUE AFECTAN LA TASA FOTOSINTÉTICA.-

I. FACTORES INTERNOS:
a. Estructura de la hoja: influye en la cantidad de anhídrido carbónico que llega a los cloroplastos; incluyen tamaño, posición y número de estomas, tamaño de los espacios intercelulares.

b. Productos de la fotosíntesis: al aumentar los productos en las células de la hoja, disminuye la tasa fotosintética por un proceso químico llamado inhibición por producto.

c. Protoplasma o Citoplasma: si el protoplasma carece de agua se deshidrata y la fotosíntesis disminuye, también cuando las reacciones enzimáticas están alteradas.

II FACTORES EXTERNOS

a. Temperatura: si la intensidad luminosa es apropiada y el suministro de dióxido es normal, las plantas terrestres aumentan la tasa de Fotosíntesis con la temperatura hasta los 25º C. Sobre este valor desciende.

b. Luz: con temperatura y dióxido adecuados, la Fotosíntesis aumenta con la intensidad lumínica hasta un punto llamado intensidad luminosa óptima, luego disminuye.


c. Anhídrido carbónico: el CO2 difunde desde la atmósfera, en donde un 0,03 % corresponde a su concentración, a los espacios intercelulares y de allí a los cloroplastos.
El CO2 limita la tasa fotosintética, si aumenta su concentración aumenta la F., pero por corto tiempo. Luego, las plantas presentan daño por intoxicación, descendiendo.

d. Agua: es absorbida por los pelos radicales de las raíces, desde el suelo y conducida hacia las hojas por el xilema. Sólo el 1 o 2 % del agua absorbida es utilizada por la planta y el resto es evapotranspirado. La tasa fotosintética puede variar por pequeñas diferencias del contenido de agua.

e. Minerales: la falta de minerales, especialmente nitrógeno, magnesio o fierro, baja la tasa fotosintética por que son indispensables para la síntesis de clorofilas a y b. Si hay deficiencias de minerales, las hojas se tornan amarillas y opacas; esta anomalía se denomina clorosis.

Vocabulario:

Oxidación: Se refiere a la media reacción donde un átomo o un grupo de átomos pierden e-
Reducción: Se refiere a la media reacción donde un átomo o un grupo de átomos ganan e-
Agente Oxidante: Es la sustancia que se reduce (gana e-) provocando la oxidación.
Agente Reductor: Es la sustancia que se oxida (pierde e-) provocando la reducción.